Topics include sources of schematic effects on memory; the M. Ross and M. Conway model; E. R. Hirt's model of reconstructive memory; and moderators of the relative weighting of expectancy vs memory trace.

A letter to The Times of London, May 9, 1992 protesting the Cambridge University proposal to award an honorary degree to M. Jacques Derrida.

BAIXE O PDF COMPLETO COM 58 FIGURAS E 50 PÁGINAS!!! -/- INTRODUÇÃO Conhecer a anatomia de um aparelho representa a base para seu estudo amplo e profundo, além de facilitar a compreensão de seu funcionamento. Por isso é importante o conhecimento da anatomia funcional do aparelho reprodutor, já que sua análise permite fixar sólidas bases para o estudo do fenômeno pelo qual se perpetuam as espécies: a reprodução. Nos subtemas compreendidos referentes ao macho e a fêmea, descreve-se cada um dos (...) órgãos que formam o aparelho reprodutor e as suas diferenças entre espécies, assinalando-se em cada um deles a sua função. Obviamente, a parte que trata do funcionamento não é abordada de uma forma muito ampla. Para facilitar o estudo do aparelho reprodutor do macho, seus órgãos podem ser classificados de acordo com sua localização anatômica, em órgãos genitais internos (que compreendem os ductos deferentes, as glândulas acessórias e a uretra pélvica) e órgãos genitais externos (testículos com seu epidídimo). O testículo também foi considerado como órgão sexual primário, enquanto os ductos excretores, glândulas acessórias, pênis e prepúcio são considerados órgãos sexuais secundários. O aparelho reprodutor da fêmea é dividido em ovários e órgãos tubulares (útero, oviduto, cérvix, vagina e vulva). 2.2 APARELHO REPRODUTOR DO MACHO Para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos, é primordial conhecer a anatomia e a fisiologia do aparelho reprodutor. Os órgãos genitais incluem testículos, epidídimos, canais deferentes, ampolas deferentes, uretra, glândulas acessórias (próstata, glândulas seminais e glândulas bulbouretrais), pênis e prepúcio, que apresentam diferenças entre as espécies domésticas (tabela 1). Sabe-se que o sistema genital masculino compreende os órgãos envolvidos no desenvolvimento, no amadurecimento, no transporte e no armazenamento dos gametas masculinos (espermatozoides). Ele consiste em um par de testículos, o ducto contorcido do epidídimo, o ducto deferente, a uretra e as glândulas genitais acessórias. Os testículos produzem esperma e hormônios. O epidídimo armazena espermatozoides durante seu amadurecimento antes de passarem para o ducto deferente e pela uretra. As glândulas acessórias também liberam suas secreções na uretra e contribuem para o volume do sêmen. A parte distal da uretra forma o caminho combinado para a passagem tanto da urina como do sêmen. O pênis é o órgão copulador masculino e deposita sêmen no trato reprodutor feminino. As figuras 1-5 apresentam as diferenciações quanto ao sistema genital das espécies domésticas. Conhecer a anatomia dos órgãos reprodutivos é essencial para poder identificar as patologias que possam afetar a capacidade reprodutiva, bem como para entender as diferenças de manejo ao empregar algumas biotecnologias reprodutivas aplicadas aos animais domésticos. Ao longo do texto, a espécie bovina será utilizada como modelo e serão feitas as observações correspondentes às diferenças com as outras espécies. Os órgãos genitais da fêmea incluem os órgãos genitais internos (ovários, ovidutos, útero, cérvix, vestíbulo e vagina) e os órgãos genitais externos (lábios vulvares e clitóris) (tabela 3). Os ovários produzem tanto gametas femininos quanto hormônios. As tubas uterinas pares capturam os oócitos liberados pelos ovários e os transportam para o útero, onde o ovo fertilizado é mantido. A vagina serve como órgão copulatório e, juntamente com sua continuação, o vestíbulo, como canal de parto e passagem para excreção urinária. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BOETA, M. et al. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. México: FMVZ – UNAM, 2018. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 1996. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. KÖNIG, Horst Erich; LIEBICH, Hans-Georg. Anatomia dos Animais Domésticos-: Texto e Atlas Colorido. Porto Alegre: Artmed Editora, 2016. MIES FILHO, Antonio. Reprodução dos animais. Porto Alegre: Sulina, 1987. (shrink)

-/- IFPE – Campus Belo Jardim Curso Técnico em Agropecuária -/- AVICULTURA: ANATOMIA DA GALINHA -/- AVICULTURA Anatomia básica da galinha -/- INTRODUÇÃO -/- A galinha é um animal vertebrado de sangue quente, parente evoluído dos répteis. Embora haja semelhanças entre ambas as espécies (aves e répteis), também existem grandes diferenças. Os répteis são seres pecilotérmicos, isto é, possuem sangue frio, o que significa que sua temperatura corporal não é regulada pelo seu próprio corpo para uma temperatura específica e, portanto, (...) é a temperatura do ambiente que geralmente a regula. Em contrapartida, as galinhas são homeotérmicas, elas possuem o sangue quente, o que significa que sua temperatura corporal é relativamente alta e, geralmente, quase constante. As galinhas, como qualquer outra ave, também são endotérmicas, ou seja, possuem a capacidade de gerar calor profundo, através dos nutrientes, para aumentar a temperatura do corpo. Em geral, as aves possuem uma média de 42 °C de temperatura corporal, o que é ideal para sua fisiologia normal, no entanto, quando estão em ambientes mais quentes as mesmas conseguem baixar sua temperatura através dos movimentos de batimento das asas para a expulsão do calor. Tanto os répteis quanto as galinhas põem ovos, ou seja, são animais ovíparos. Esses ovos são incubados, isto é, chocados com o fim de facilitar o desenvolvimento do feto embrião do corpo. O período de incubação dos ovos da galinha é de 21 dias. No entanto, a fêmea de réptil enterra seus ovos na areia ou no próprio solo, e a temperatura ao redor, do ambiente, é adequada para o crescimento do embrião em desenvolvimento. Durante o desenvolvimento embrionário natural, os ovos da galinha são cobertos (incubados) pela própria galinha e são mantidos a uma temperatura próxima da sua temperatura corporal durante todo o período de incubação. A temperatura ideal para a incubação dos ovos é de ± 37 °C (37,3 – 37,7 °C) e a umidade de 65%. Quando a galinha põe os ovos e percebe que está na hora de chocá-los essa passa por um período fisiológico de instinto materno para a incubação dos ovos, sendo denominado de “galinha choca”. Além de todas essas diferenças, a maioria das aves pode voar, enquanto os répteis não. -/- • EXTERIOR DA GALINHA -/- O corpo da galinha é coberto com uma combinação de pele, penas e escamas localizadas, sendo esta última uma derivação e/ou resquício dos répteis (Figuras 1 e 2). -/- PENAS -/- As aves estão quase que completamente cobertas por penas, o que é uma característica das mesmas, tornando-as diferentes de outros vertebrados. Durante o processo evolutivo da galinha, a maioria das escamas reptilianas transformaram-se em penas, apenas uma pequena parte se aproxima das escamas da pele dos répteis que é a das pernas. Ambas as escamas e penas são compostas principalmente da mesma proteína que é a queratina. As penas, dentre muitos propósitos, servem a muitas funções tais como: • Auxilia, juntamente com os ossos porosos (pneumáticos) na hora do voo; • Fornece a proteção contra as extremas temperaturas interiores e exteriores; • Repele a chuva e a neve; • Cria uma camuflagem natural contra os predadores; • Auxiliam na hora da reprodução; • Ajudam a atrair indivíduos da mesma espécie. Figura 1: nomenclatura do galo. Fonte: Adaptação da internet. Figura 2: nomenclatura exterior da galinha. Fonte: Adaptação da internet. -/- 1. Partes da pena Uma pena (figura 3) é composta de uma raiz chamada cálamo; uma longa pena ou eixo denominada raque para dar rigidez; farpas que se estendem a partir da pena; barba que se estendem a partir das farpas; e bárbulas que se estendem a partir da barba. Todas as partes, exceto o raque, tendem a entrelaçar na porção plana (a teia) da pena. A malha não é pronunciada na base da pena e a construção solta dá origem a penugem, muitas vezes diferente na cor da teia da pena. Figura 3: estrutura da pena de galinha. -/- Como as penas são estabelecidas? -/- Quando o pintainho nasce, ele é desprovido de penas. Exceto em suas asas e cauda, ele é coberto por uma leve penugem. Dentro de dias o poço entra em erupção e a teia da pena faz a aparição. Quando o animal tem entre 4 a 5 semanas ele está todo emplumado. As primeiras penas são fundidas, e um novo conjunto de penas nasce, ou seja, as penas mudam quando a ave tem cerca de 8 semanas de idade. Um outro conjunto de penas é concluído pouco antes da ave atingir a maturidade sexual, representando sua primeira plumagem madura. As penas representam entre 4 e 8% do peso vivo da ave, com diferenças relacionadas à idade, sexo e desgaste associados ao equipamento; aves mais velhas e machos têm uma porcentagem menor de penas do que as fêmeas e aves mais jovens. Figura 4: pintainho de 1 dia. Figura 5: frango com 45 dias. -/- Muda anual das penas -/- Como as penas velhas se desgastam, se quebram ou são arrancadas, a natureza proporcionou às aves adultas um método de renovação de rodas as suas penas uma vez por ano, soltando as penas restantes e criando um novo conjunto. O processo de queda e renovação das penas é conhecido como muda. Na natureza, as penas estão em constante queda em um padrão consistente para que a ave nunca esteja desprovida por completo de penas; a ave possuirá as penas velhas e as novas conforme forem surgindo. O processo normal de queda das penas velhas e de crescimento das novas requer de 3 a 4 meses. A muda e o crescimento de novas penas estão sob controle hormonal. Para a muda, as penas iniciam seu crescimento nós botões, isto é, na base das penas que, por sua vez, força as penas velhas a caírem naturalmente. Os níveis hormonais que induzem a produção de ovos e causam a ninhada inibem o crescimento dos botões das penas. Se a produção de ovos dor reduzida por meios artificiais, tais como a redução da ingestão de alimentos, a muda pode ser precipitada de forma mais rápida e completa, como ocorre nas denominadas mudas forçadas. Essas mudas são influenciadas pelo sistema alimentar ao qual as galinhas de postura, em especial, são submetidas a diminuição abrupta de ração, mudando o seu sistema fisiológico e demais funções. A galinha entra em estresse pela falta de alimento desavisado e começa um processo de mudança induzida artificialmente de suas penas. Esse método visa aumentar o tempo de postura das galinhas. -/- A forma da pena -/- As penas do corpo variam em tamanho sobre a superfície do corpo, o formato de ambas estão associadas com o sexo da ave. Os hormônios gonodais desempenham um papel crucial nessa variação sexual. Nos machos, esses hormônios são responsáveis pela ereção ou estreitamento das penas hackle, que ficam sobre o pescoço dos galos, da foice, sela e das penas falciformes menores dos machos. As penas não cobrem uniformemente o corpo, mas crescem em fileiras produzindo extensões de penas em áreas específicas do corpo. As principais penas estão localizadas no ombro, abdômen, coxa, costas, peito, pescoço, cabeça e nas asas. A ordem o tempo de aparecimento das penas são: Ombro e coxa 2 a 3 semanas Cauda e peito 3 a 4 semanas Pescoço, abdômen e perna 4 a 5 semanas Costas 5 a 6 semanas Coberturas da asa e cabeça 6 a 7 semanas Cor das penas -/- As penas podem ter muitas cores e padrões de cor. Em alguns casos, as diferenças de cor variam de acordo com a localização das penas no corpo. Os padrões de cor podem ser diferentes em ambos os sexos. As cores das penas e os padrões das penas são o resultado de diferenciações genéticas (a cor das penas está ligada ao sexo) e a presença de hormônios gonadotrópicos. Figura 6: penas do galo. Figura 7: penas da galinha. -/- Revestimento ceroso das penas -/- A glândula uropigial está localizada na área dorsal da cauda, e é a única glândula secretória presente na superfície das aves. Essa glândula segrega uma cera oleosa que a ave espalha sobre suas penas com o seu bico. O material faz com que as penas sejam resistentes à água; elas não absorvem água, e a água escorre rapidamente a partir das penas revestidas com esse óleo. -/- CABEÇA -/- A cabeça das aves é composta das seguintes partes: -/- 1. Crista -/- Existem vários tipos de cristas, mas apenas os três primeiros da seguinte lista são comuns nas aves comerciais, como é o caso da galinha. Os vários tipos de cristas incluem: -/- Figura 8: tipos de crista das aves. Fonte: Adaptação da internet. -/- O tipo de crista é resultado da interação gênica, conforme as leis de Mendel, mas o tamanho da crista está associado ao desenvolvimento gonodal bem como da intensidade da luz, seja ela artificial ou natural. A crista dos frangos de corte encontrados no Brasil, conforme as características genicas e/ou gonodais são a simples e a rosa. -/- 2. Olhos -/- As galinhas possuem a capacidade natural de discernimento de inúmeras cores, além da capacidade superior para concentrar e detectar os movimentos. Segundo o pesquisador STURKIE (1986) o olho da ave é o mais límpido órgão ocular de todo o reino animal. Nos olhos são encontradas ainda os anéis oculares, pálpebras e cílios compostos de penas cerdas de eixo reto. -/- Figura 9: olho de uma galinha. -/- 3. Orelhas -/- As espécies aviarias são conhecidas pelo seu profundo sentido auditivo. Sua produção de voz e capacidade de imitação de sons interfere na discriminação e intensidade de volume sobre a orelha. Na orelha também são encontrados os lóbulos que podem ser vermelho ou branco. -/- 4. Bico -/- O bico é um apêndice multifuncional de considerável importância. Ele está envolvido na apreensão de alimentos, defesa e agressão em comportamentos sociais, acasalamento, fabricação do ninho, preparação e comunicações entre os indivíduos. Suas funções normais são adversamente afetadas mediante a prática de manejo incorreta da debicagem, que consiste no corte do mesmo. Figura 10: cabeça de um galo. -/- Na cabeça das aves ainda são encontradas as barbelas, que são mais desenvolvidas nos machos e que, mediante a observação, podem indicar presença de doenças através da mudança de coloração. -/- PERNA -/- As canelas e a maioria dos pés são cobertos por escamas de algumas cores. A cor amarela é consequência dos pigmentos carotenoides dietéticos presentes na epiderme quando o pigmento de melanina encontra-se ausente. Os tons de preto são resultado do pigmento melânico presente na derme e na epiderme. Quando há uma pigmentação preta na derme e amarelada na epiderme a tonalidade fica esverdeada. Na ausência completa de ambos os pigmentos elas ficam esbranquiçadas. A coloração da perna das aves também pode ser ditada pela falta de nutrientes como o cálcio. As aves de postura depositam boa quantidade de cálcio dos ossos na casca do ovo, o que pode resultar na coloração branca da perna. As partes importantes da haste e do pé são o jarrete, canela e os dedos do pé. A maioria das galinhas possuem quatro dedos em cada pé, mas há algumas raças com cinco dedos. -/- PELE -/- A maior parte do corpo da ave é coberto com uma camada fina de pele. Com exceção da glândula uropigial (secretória) a pele é desprovida de demais glândulas. A ausência de glândulas sudoríparas torna impossível o resfriamento por evaporação da superfície do corpo da ave. A pele possui uma textura mais firme nas áreas da crista, lóbulos, bico, escamas, esporões e garras. Com exceção de certas áreas especializadas, a cor da pele é branca ou amarela. A coloração da pele também pode ser resultado de ingredientes adicionais da ração das aves, como o coloral. A densidade da cor amarela está indiretamente relacionada com a quantidade de xantofilas na dieta e inversamente correlacionada com a intensidade da produção de ovos. -/- • ESQUELETO -/- O esqueleto é a caixa de suporte do corpo ao qual os músculos estão ligados. A caixa torácica protege alguns dos órgãos vitais como o pulmão e o coração de impactos externos, e possui a capacidade de expansão e retração por meio da aspiração e/ou expiração do processo respiratório. Um exame minucioso da osteologia mostra que os ossos encontrados no esqueleto dos mamíferos também são encontrados no esqueleto das aves, como é o caso do fêmur. No entanto, alguns ossos da galinha são fundidos ou alongados. Outros são ocos para ajudar no voo, como os pneumáticos. A figura 11 ilustra os principais ossos encontrados no esqueleto da galinha. As vértebras do pescoço se movem livremente, mas ao contrário dos mamíferos, a porção restante da coluna vertebral é rígida, contendo vários ossos fundidos que conferem essa característica a coluna. Inúmeras vértebras torácicas estão unidas para formar uma base firme para a fixação das asas e seus músculos. Há também uma quilha pesada. As asas correspondem aos braços e mãos dos humanos com as pernas contendo os mesmos ossos encontrados na perna do homem, como o fêmur citado anteriormente. Os ossos do metatarso, comuns aos pés humanos, foram fundidos e alongados para formar a haste. -/- Figura 11: esqueleto da galinha. -/- Os ossos encontrados no crânio, úmero, quilha, clavícula e algumas vértebras são ocos, porosos e conectados ao sistema respiratório, com o ar movendo-se continuamente para dentro e para fora desses ossos especializados. A maioria dos ossos é leve, porém bastante resistentes. Há também um material ósseo macio e esponjoso conhecido como osso medular presente em quantidades variáveis nos ossos longos da perna (fíbula e tíbia), a alguns outros ossos do esqueleto de fêmeas que auxiliam o porte para a produção de ovos. Esse osso medular é usado para armazenamento de cálcio para uso posterior na produção de ovos, já que a casca do ovo é basicamente de cálcio. A quantidade de cálcio armazenada nesses ossos especializados é altamente variável, dependendo do comprimento e da taxa de produção de ovos; uma produção intensiva de ovos requer que esses ossos armazenam mais cálcio. A maior parte do cálcio necessidade para a produção da casca do ovo não é armazenada, mas vem diretamente da ração consumida pela galinha todos os dias. -/- • MÚSCULOS -/- Os músculos (figura 12) são classificados por sua função em voluntários e/ou involuntários. Os músculos voluntários são usados para o movimento e voo, enquanto que os músculos denominados involuntários (músculos lisos) são usadas no funcionamento de órgãos como o coração, intestinos, vasos sanguíneos e outros. Os músculos que movem a ave são especialmente importantes, mas aqueles que controlam a ação do coração, dos vasos sanguíneos, intestinos e outros órgãos vitais são tão importantes quanto, já que possuem uma função específica no bom funcionamento desses órgãos. Os músculos que movem as asas estão ligados à quilha (esterno). Esses músculos também suportam os órgãos vitais da cavidade abdominal. Esses músculos são bem desenvolvidos na maioria das aves, mas especialmente em frangos de corte, uma vez que a seleção genética produziu aves com peitos maiores. Os músculos são mais desenvolvidos e importantes em aves de corte, já que o músculo nada mais é do que a carne do animal, essa que é o consumo de bilhões de pessoas em todo o mundo. Nas galinhas pode-se encontrar tanto músculos brancos como vermelhos, dando origem a carne clara e a escura, pouco mais avermelhada. Na carne mais escura, é encontrado mais gordura e um composto de ferro e oxigênio denominado mioglobina, em comparação com a carne branca. Geralmente a atividade e função muscular determina sua cor. Na galinha, os músculos da perna são mais escuros do que os do peito, já que há um constante estresse nos músculos da perna que tem a função de manter o corpo ereto quando a ave está de pé. Nas aves voadoras selvagens, o músculo do peito é mais escuro porque o maior estresse é colocado sobre o mesmo durante o voo. Os frangos de corte possuem fibras musculares que são maiores em diâmetro e sua coloração é mais clara do que os de tipo camada. -/- • SISTEMA RESPIRATÓRIO -/- O sistema respiratório das aves é composto por: • cavidades nasais • laringe • traqueia • siringe (caixa de voz) • brônquios • pulmões • sacos de ar (9) • ossos contendo ar Os pulmões da galinha são pequenos em comparação com os dos mamíferos. Eles se expandem ou contraem ligeiramente conforme a expiração e aspiração, e não há um diafragma verdadeiro. Os pulmões são apoiados por nove sacos de ar e um grupo de ossos ocos, contendo ar. Há dois pares de sacos torácicos e dois pares de sacos na região abdominal, e um único saco de ar na região interclavicular. Figura 12: principais músculos da galinha. Fonte: FLORIANO, 2018. -/- Enquanto o ar se movimenta livremente dentro e fora dos sacos de ar, apenas os pulmões são responsáveis pela troca gasosa entre oxigênio e dióxido de carbono que ocorre durante a respiração. Tanto os pulmões quanto os sacos de ar funcionam como mecanismos de resfriamento à medida que a umidade de suas superfícies é exalada como vapor de água. A taxa respiratória é ditada pela concentração de dióxido de carbono presente no sangue; níveis maiores de CO2 aumentam a taxa, que varia entre 15 e 25 respirações por minuto na ave em repouso. -/- Figura 13: esquema do sistema respiratório da galinha. Fonte: SILVA. -/- • SISTEMA DIGESTIVO -/- A figura 14 apresenta o sistema digestivo simplificado da galinha. Os demais órgãos que o compõem são descritos abaixo. -/- BOCA -/- A galinha é desprovida de lábios, não possui paladar, bochechas ou dentes, mas possui uma mandíbula superior e inferior denominada bico que possui a função de apreensão da comida, defesa e outras específicas. A mandíbula superior está firmemente fixada ao crânio enquanto que a mandíbula inferior é articulada. O palato duro é dividido por uma longa fenda estreita no centro que está aberta para as passagens nasais. Essa abertura e ausência do paladar tornam impossíveis para a ave criar um vácuo para atrair água para sua boca. Portanto, para que possa beber água, a ave deve elevar sua cabeça para permitir que a água escorra pelo esôfago mediante a gravidade. A galinha possui uma língua em forma de punhal com uma superfície bastante áspera na região caudal da mesma, o que facilita a levar a comida para o canal do esôfago. A saliva, com sua enzima amilase que é usada na conversão dos amidos em açúcares durante o processo digestivo, é segregada pelas glândulas presentes na boca. Outra função da saliva de lubrificação dos alimentos que auxiliam no transporte das partículas dos alimentos para o esôfago e posteriormente ao papo onde transforma-se em bolo alimentar. -/- Figura 14: esquema do sistema digestório da galinha. Fonte: adaptação da internet. -/- As galinhas possuem menos papilas gustativas do que os mamíferos; enquanto o ser humano possui cerca de 9.000 as aves constam com apenas 250 a 350 papilas. As papilas gustativas da galinha estão localizadas em diversas regiões da boca e sob a língua. É difícil saber o sabor dos alimentos para as aves, no entanto os alimentos são consideradas como sendo ruins dentro da boca do animal, mas as aves respondem bem a gostos específicos como o sal e o açúcar. As galinhas possuem grande tolerância à acidez e alcalinidade da água de consumo, no entanto faz-se necessário oferecer uma água de qualidade e com pH próximo do 7. As aves conseguem discernir a temperatura da água, recusando a ingestão de água com temperaturas abaixo de 3 °C e com temperaturas acima dos 38 °C, a melhor temperatura gira em torno da ambiental (18 a 25 °C). -/- ESÔFAGO -/- O esôfago é o tubo pelo qual o alimento passa quando sai da paste traseira da boca (faringe) e vai para o proventrículo. É composto por duas regiões específicas, a parte superior que compreende a ligação entre a boca e o papo medindo aproximadamente 20 cm de comprimento na ave adulta e a parte inferior compreendendo o nexo entre o papo e o proventrículo medindo cerca de 16 cm de comprimento. -/- PAPO -/- Depois de ser engolido, o alimento sai da boca, entra no canal do esôfago e deposita-se em uma cavidade do corpo com características de uma bolsa denominada de papo, ao qual atua como o local de armazenamento do alimento transformando-o em bolo alimentar. No papo ocorre pouca ou nenhuma digestão, exceto a que envolve a secreção salivar da boca, que continua com sua atividade no papo, sendo assim o alimento é cada vez mais umedecido. Esse processo de alta salivação tanto na boca quanto no papo sobre os alimentos é para facilitar a total quebra do alimento em partículas menores, principalmente quando a ave possui uma dieta de milho em grão não triturado. -/- PROVENTRÍCULO -/- Um alargamento do esôfago pouco antes de sua ligação com a moela é conhecido como o proventrículo, às vezes alinhado de estômago glandular ou verdadeiro. É nesse compartimento ao qual os sucos gástricos são produzidos e segregados. A pepsina, uma enzima necessária no processo de digestão das proteínas, e o ácido clorídrico são segregados pelas células glandulares. A passagem do bolo alimentar pelo proventrículo é rápida, como consequência há pouca digestão do material alimentar nesse compartimento, no entanto o bolo alimentar vai para a moela, uma estômago mecânico que só é encontrado nas aves, na moela ocorre a ação enzimática sobre o bolo alimentar. -/- MOELA -/- A moela, às vezes denominada de estômago mecânico ou muscular das aves, fica entre o proventrículo e a porção superior do intestino delgado. Possui dois pares de músculos poderosos capazes de exercer grande força sobre os alimentos, triturando-os e formando partículas menores, além de possuir uma mucosa muito grossa, cuja superfície constantemente se desgasta e se desprende. A moela fica inativa quando está vazia, porém uma vez que o alimento entra nesse compartimento, as contrações musculares de suas paredes grosseiras entram em constante atividade. Quantos maiores as partículas dos alimentos mais rápidas são as contrações para quebrá-lo o mais rápido e eficientemente possível. Quando o material fino entra na moela sai em poucos minutos, mas quando o alimento é grosseiro pode permanecer nesta por várias horas. Para facilitar a quebra do alimento e a transformação do mesmo em partículas menores para a entrada no trato intestinal, as aves constantemente consomem pequenas pedras, cascalhos, areia e outros materiais que visam facilitar a moagem do alimento na moela. Atualmente, as práticas de moagem dos alimentos que formam as rações mais finas e o uso de fontes de cálcio com tamanho de partículas maiores para camadas praticamente eliminaram a necessidade de granulação nas dietas das aves comerciais de hoje. -/- INTESTINO DELGADO -/- O ID é composto por duas seções principais, a alça duodenal e o íleo. Dentro da alça duodenal encontra-se o pâncreas que segrega os sucos pancreáticos contendo as enzimas amilase, lipase e tripsina. Outras enzimas fundamentais do processo digestivo de açúcares e proteínas são produzidas e segregadas pelas paredes do ID. O ID é o local primário de absorção de nutrientes para a corrente sanguínea e, para as células. Na ave adulta, o IG pode chegar a medir aproximadamente 140 cm de comprimento. -/- CECO -/- Entre o ID e o intestino grosso encontram-se duas bolsas denominadas como ceco. Cada ceco tem aproximadamente 15 cm de comprimento na ave adulta. A função exata desse compartimento ainda não está bem definida, porém estudos concluíram que o ceco têm pouco a ver com a digestão, ele apenas participa em pequenas funções associadas à absorção de água. Uma pequena quantidade de digestão de carboidratos e proteínas, além da fermentação microbiana da fibra dietética também ocorre no ceco. -/- INTESTINO GROSSO -/- O IG é uma extensão relativamente curta do ID na ave, tendo cerca de 10 cm de comprimento na ave adulta. É duas vezes o diâmetro do ID. Estende-se a partir da extremidade do ID para a cloaca. O IG está envolvido no processo de reabsorção de água, e ao realizar esse processo, ajuda na manutenção do equilíbrio de água no organismo e em todo o corpo da ave. -/- CLOACA -/- A área bulbosa no final do trato alimentar (da boca até o ânus) é denominada de cloaca. Cloaca, no sentido comum, significa “esgoto comum” e, no caso da galinha, do aparelho digestivo, urinário e reprodutivo, todos desembocam na cloaca. É nesse compartimento que saem as fezes, o ovo, a urina, e por onde o galo deposita o esperma na galinha, porém em orifícios diferentes. Para facilitar a saída do ovo e para vedar os por presentes na casa contra microrganismos, na cloaca encontra-se uma glândula que secreta um óleo essencial para as funções citadas. O mesmo canal por onde são expelidas as fezes também sai a urina, logo as galinhas exoneram urina e fezes ao mesmo tempo e sobre o mesmo orifício. -/- ÂNUS -/- A abertura (ânus) é a abertura externa da cloaca. Seu tamanho varia muita nas fêmeas, dependendo se a mesma encontra-se ou não produzindo ovos, uma vez que fêmeas em produção possuem uma abertura mais dilatada para a passagem do ovo que é o feto do animal. É por esse orifício que passam as fezes e a urina. -/- ÓRGÃOS DIGESTIVOS SUPLEMENTARES -/- Certos órgãos estão intimamente associados a digestão nas aves, uma vez que suas secreções no trato gastrointestinal ajudam nos processos de quebra e absorção do material alimentar. São conhecidos como órgãos suplementares anexos e apêndices do sistema digestório. -/- 1. Pâncreas -/- O pâncreas encontra-se dentro da chamada alça duodenal do ID. É um órgão que segrega enzimas no duodeno por meio dos dutos pancreáticos. Essas enzimas ajudam na digestão de amidos, lipídios e proteínas. As enzimas, também conhecidas como sucos pancreáticos, neutralizam a condição ácida criada no proventrículo. -/- 2. Fígado -/- O fígado é composto por dois grandes lóbulos. Entre as funções do fígado está a secreção da bílis, um fluido ligeiramente pegajoso de coloração amarelo-verde ao qual contém ácidos biliares. Esses ácidos entram no ID sobre a extremidade inferior do duodeno e ajuda na digestão da gordura (lipídios). As secreções biliares não possuem enzimas digestivas. A função principal delas está associada a neutralização da condição ácida e ajuda na digestão da gordura formando emulsões. Além disso, o fígado está envolvido no metabolismo da gordura, proteínas e carboidratos. -/- 3. Vesícula biliar -/- Enquanto a galinha possui uma vesícula biliar, outras aves não. Como discutido supra, na seção do fígado, dois dutos biliares são usados na transferência da bile do fígado para os intestinos. O duro direitos através do qual a maior parte da bílis passa e é temporariamente armazenada, aumenta e forma a vesícula biliar. O duto esquerdo é menor, portanto, apenas uma pequena quantidade de bike passa através dele e vai diretamente para os intestinos. -/- • SISTEMA URINÁRIO -/- O sistema circulatório da galinha consiste em dois rins que se localizam logo atrás dos pulmões. Apenas um único ureter conecta cada rim com a cloaca. A urina das aves é composta basicamente de ácido úrico, que nada mais é do que o produto final do metabolismo proteico, que é misturado com as fezes na cloaca e expelido sobre as fezes como um material pastoso e branco. -/- • SISTEMA CIRCULATÓRIO -/- O objetivo do sistema circulatório é o transporte de oxigênio (O2) dos pulmões e os nutrientes que passam através das vilosidades presentes nas paredes intestinais para as células (sangue arterial). O sistema venoso transporta o dióxido de carbono (CO2) de volta para os pulmões e resíduos do metabolismo de volta para os rins para serem excretados do corpo através da urina. O coração da galinha, assim como o dos mamíferos, possui quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos. A pulsação do coração na galinha pode chegar a uma taxa acelerada de cerca de 300 pulsações por minuto. Quanto menor a ave, mais rápidas são as contrações do coração, logo os batimentos são maiores. Os pintainhos mostram uma taxa aumentada à medida em que se desenvolvem. As aves sob a luz possuem uma frequência cardíaca mais acelerada, e na noite, sob baixa ou nenhuma luz, os batimentos diminuem consideravelmente. Estudos apontam que a taxa de galinhas individuais é mais baixa, porém pode acelerar mediante a excitação individual da mesma. -/- SANGUE -/- 1. Composição do sangue -/- O sangue é composto de plasma, sais e outros elementos, além de eritrócitos que são os glóbulos vermelhos e os leucócitos que são os glóbulos brancos (sistema imune). Na galinha, os eritrócitos possuem um núcleo em contraste com os dos mamíferos. O sangue da galinha contem cerca de 3 milhões de eritrócitos em cada milímetro cúbico. O baço serve como um local de armazenamento para os eritrócitos, expulsando o seu conteúdo para o sistema circulatório, conforme o necessário. O sangue constitui cerca de 12% do peso de um pintainho, e cerca de 6 a 8% em aves adultas. -/- 2. Função do sangue -/- O sangue possui inúmeras funções, dentre elas o transporte do oxigênio para as células do corpo; a remoção do dióxido de carbono a partir do O2 nas células; absorção de nutrientes do trato digestivo; transporte dos nutrientes para as células e tecidos; remoção de resíduos do metabolismo celular; transporte de hormônios produzidos pelas glândulas endócrinas para várias seções do corpo, além de ajudar na regulação do teor de água nos tecidos do corpo. -/- PRESSÃO ARTERIAL -/- A pressão arterial das aves de todas as idades pode ser estipulada através da medida de milímetros de mercúrio (mmHg). Mesmo a pressão do embrião em desenvolvimento pode ser medida. Tal como acontece com os seres humanos, a pressão arterial pode ser estimada segundo duas medidas separadas: 1. Pressão sistólica (arterial) 2. Pressão diastólica (como o sangue retorna ao coração) Seguindo essas medidas, a seguir estão apresentadas as pressões sanguíneas da galinha e do galo adultos: -/- Tabela 1: pressão arterial da galinha e do galo adultos Pressão sistólica (mmHg) Pressão diastólica (mmHg) Galinha adulta 145 – 180 133 – 160 Galo adulto 186 – 203 154 Fonte: STURKIE, 1986. -/- • SISTEMA NERVOSO -/- O sistema nervoso é o responsável pelo controle de todas as funções do corpo e consiste e inúmeras partes. O cérebro representa células nervosas altamente concentradas e serve como o alicerce de todos e quaisquer estímulos nervosos. A audição e a visão das aves são bem desenvolvidas, além disso a galinha possui a capacidade de discernir inúmeros sons e cores. A capacidade da galinha de distinguir os cheiros, no entanto, não é bem desenvolvido. As galinhas possuem a capacidade de aprendizagem; elas podem ser treinadas para seguir certos procedimentos físicos. Além disso, elas aprendem a reconhecer um grande número de companhias de terreno ainda jovens, e a capacidade de conhecer outras aves aumenta com a idade. -/- • GLÂNDULAS ENDÓCRINAS -/- Dentro do corpo encontram-se certas glândulas endócrinas além de certos tecidos que produzem produtos conhecidos como hormônios. Os hormônios passam diretamente para a corrente sanguínea e possui um efeito sobre as células e órgãos em muitas partes do corpo. Os hormônios são derivados primeiramente das proteínas e executam uma variedade de funções. Alguns aumentam a atividade de certos órgãos, outros diminuem a atividade dos órgãos, outros possuem um efeito sobre os processos metabólicos e reprodutivos. As glândulas produtoras de hormônios incluem: • Tireoide • Paratireoide • Hipófise • Hipotálamo • Testículo • Ovário • Pineal • Adrenal • Pâncreas Além das glândulas, os hormônios podem ser produzidos pela mucosa gástrica e intestinal. As funções e a interação dos hormônios são variadas e em grande número. A tiroxina, produzida pela tireoide, ajuda na regulação da taxa metabólica. O hormônio paratireoideo das paratireoides influencia o metabolismo do cálcio e do fósforo. Os hormônios hipofisários produzidas em uma pequena glândula na base do cérebro, ajudam no crescimento, e outros afetam a tireoide e a paratireoide; enquanto outros possuem um efeito pronunciado na ovulação, no oviduto, sobre a ninhada e na postura de ovos na fêmea, e na produção de sêmen no macho. Além de glândulas, hormônios também são produzidos pela mucosa gástrica e intestinal e um número de locais em todo o corpo. Os hormônios do ovário influenciam a deposição de gordura, aumentam a liberação de cálcio do osso medular e causam a ovulação. Os hormônios produzidos na glândula adrenal (suprarrenal) auxiliam na retenção de glicogênio pelo fígado e afetam o metabolismo mineral. Os produzidos pelo pâncreas produzem insulina e glicogênio, que regulam a utilização da glicose em seu nível na corrente sanguínea. Os hormônios do trato gastrointestinal aumentam a produção de suco gástrico, suco pancreático e da bílis. -/- • SISTEMA REPRODUTIVO -/- MACHO -/- O sistema reprodutor do galo (figura 15) consiste em dois testículos funcionais que localizam-se na área dorsal da cavidade corporal, em frente aos rins. Os dutos dos testículos desembocam no duto ou vaso deferente, que transporta o sêmen dos testículos para as papilas da área dorsal da cloaca e, em seguida, ao órgão copulatório localizado em uma das pregas da cloaca. Normalmente, o sêmen é armazenado no duto deferente onde é diluído através do fluido linfático; ambos são ejaculados como uma mistura durante a cópula. O pênis do galo é bastante pequeno. Uma linfa é produzida no pênis para formar uma suave ereção, todavia o pênis não penetra sobre a cloaca. Em vez disso, durante o processo copulatório, a cloaca da fêmea se abre e para expor a extremidade do oviduto onde o sêmen do galo é depositado. Uma vez que o sêmen plota-se no oviduto, ele é transportado do duto às bolsas, que são os locais de armazenamento do sêmen, onde é prendido antes do processo de fertilização do sêmen sobre o óvulo da fêmea. Os espermatozoides do galo possuem um capacete pontiagudo longo que é anexado a uma cauda longa (flagelo). O pH do sêmen deve ser neutro entre 7 e 7,4. O volume de sêmen ejaculado durante uma cópula pode ser alto chegando a 1,0 ml durante o primeiro acasalamento, volume que diminui para 0,1 ml conforme o número de acasalamentos. Figura 15: esquema dos órgãos reprodutivos do galo. Fonte: internet. -/- FÊMEA -/- O sistema reprodutor da galinha (figura 16) consiste em um ovário e oviduto funcional. A reprodução nas galinhas caracteriza-se, dentre outros pontos, pela ovoviviparidade, isto é, ao qual o embrião começa a se desenvolver dentro da galinha e termina seu desenvolvimento total de 21 dias fora do corpo da mãe, dentro do ovo. Algumas aves, como é o caso da galinha, nascem com os dois lados do ovário e oviduto, no entanto, apenas o ovário e o oviduto do lado esquerdo se desenvolvem e fincam funcionais. A galinha libera apenas 1 folículo (óvulo) a cada 25 horas, e esse óvulo (gema) é liberado todos os dias durante o ciclo da ave que é de 10 a 15 dias seguidos. Para suprir as necessidades do feto fora do corpo da mãe, o óvulo das aves é maior que o dos mamíferos. Os folículos possuem uma hierarquia entre eles, sendo assim, somente os que chegam a medir 8 mm de diâmetro continuam do desenvolvimento até a ovulação. O oviduto da ave é composto pelo infundíbulo, magno, istmo e útero. A vagina e a cloaca também fazem parte do trato reprodutivo da galinha. Detalhes específicos do trato reprodutivo da galinha será exposto no trabalho sobre formação do ovo. -/- • CRESCIMENTO DA GALINHA -/- O corpo da galinha é composto de grande número de células que são, geralmente, do mesmo tamanho em todas as raças, independentemente do peso corporal. A maioria dos desenvolvimento precoces no crescimento embrionário ocorrem como resultado da multiplicação celular, já que 1 célula se divide em 2, 2 em 4, 4 em 8, 8 em 16, 16 em 32, e assim por diante. Porém esse aumento rítmico não permanece por um período indefinido. Sendo assim, as células se especializam para a formação de diferentes componentes do corpo. A taxa de crescimento e a taxa de divisão celular das células especializadas varia de acordo com a função de cada célula e a idade do animal. Quando a ave é mais velha, a taxa de peso corporal diário é mais baixa, ou seja, o ganho de peso do animal será menor. -/- Figura 16: esquema do sistema reprodutor da galinha. Fonte: internet. -/- Após a eclosão, quando o número de fibras musculares (células únicas) já não aumenta, o crescimento das células musculares e nervosas passa a ser resultado do aumento das células e não da divisão celular. As fibras musculares possuem uma dimensão máxima que é controlada, principalmente, pela composição genética da ave, porém pode aumentar ou diminuírem de tamanho conforme quantidades variáveis de atividades. Tanto a síntese quanto a degradação de proteínas estão envolvidas e operam simultaneamente, com o resultado líquido determinando se os músculos aumentam ou diminuem de tamanho. Os músculos do peito são excepcionalmente bem desenvolvidos nas aves já que os mesmos são imprescindíveis para a movimentação das asas durante o voo, além de ser a parte da galinha com mais carne para o consumo. Atualmente, mediante o melhoramento genético, o peito e as coxas da galinha estão quase que 3 vezes maiores que os de frangos de 40 anos atrás (figura 17). A taxa de gordura de um frango está baseada em função do número de células que contém gordura. Algumas raças e linhagens de frangos possuem um número maior de células de gordura do que outras, uma consequência do melhoramento genético citado supra que aumentou a capacidade da carcaça (carne). As células de gordura atingem o desenvolvimento máximo no período inicial de crescimento. A capacidade de um frango de corte para ganhar peso rapidamente é principalmente o resultado de depósitos de células de gordura, em vez de aumentos no crescimento do esqueleto ou fibras musculares. Figura 17: desenvolvimento do frango de corte. Fonte: internet. -/- • ALTERAÇÃO CORPORAIS DURANTE A PRODUÇÃO DE OVOS -/- Durante algum tempo, as galinhas estão deitadas, isto é, no ciclo de postura, e em outro tempo elas estão sofrendo uma muda (figura 18) e certas alterações ocorrem em sua aparência. -/- MUDA -/- Algumas galinhas podem produzir alguns ovos após o início da muda, porém geralmente a cessação da produção de ovos se sobrepõe à muda. A duração do período da muda é variável. As boas produtoras de ovos passam pelo processo de muda no final da estação de postura, já os baixas produtoras de ovos mudam precocemente e lentamente. -/- Figura 18: galinha em processo de muda. Fonte: internet. Ordem da muda -/- Durante a muda, as penas caem das várias partes do corpo em uma ordem definida, geralmente a ordem é: 1° cabeça 2° pescoço 3° peito 4° costa 5° asas 6° cloaca/rabo Muitas vezes, um rebanho de aves vai experimentar um estresse temporário e abrupto resultante de uma possível doença ou mudança de ou no ambiente, o que causa uma muda parcial das penas da cabeça e do pescoço bem como das asas. Se a causa puder ser corrigida, não deve interferir na muda anual primária. -/- PIGMENTAÇÃO AMARELA -/- A coloração amarelada na pele e nas pernas da galinha pode ser em função de vários xantofilas (pigmentos hidroxicarotenoides) que são depositados na camada de gordura sob a pele. A única fonte de xantofilas casa aves é a dieta que ela come. Quanto mais xantofilas na ração, mais densa a cor da pele amarelada. Os xantofilas presentes nessa camada de gordura, sofrem continuamente uma degradação química, todavia são reabastecida a partir da alimentação da ave. -/- Branqueamento -/- Os xantofilas também são responsáveis pela cor amarela da gema do ovo. Porém, quando uma franga começa a colocar uma taxa elevada e rápida, a maioria dos xantofilas presentes na ração vai para as gemas dos ovos. Não sobra o suficiente para reabastecer aqueles que estão quimicamente perdidos na pele, em consequência da degradação, logo a pele começa a clarear. Quando mais tempo uma ave colocar os ovos, maior a taxa de clareamento (branqueamento). Quando a galinha tiver colocado cerca de 180 ovos, a pele terá uma coloração azul-branca. -/- OUTRAS MUDANÇAS RESULTANTES DA PRODUÇÃO DE OVOS -/- Há algumas mudanças relevantes na ave durante o curso da produção de ovos, as mais expressivas são: 1. A abertura do ânus torna-se grande e úmida; 2. Os ossos pubianos tornam-se mais finos; 3. O espaço entre os ossos pubianos aumenta; 4. A distância entre os ossos pubianos e a extremidade do osso da quilha aumenta. Essas características são fundamentais para a determinação do estado de postura das aves individuais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas. Disciplina: Avicultura. Prof. Me. Cléber Rondinelli Gomes de Freitas. IFPE Campus Belo Jardim, 2017. BELL, Donald D. Anatomy of the chicken. In: Commercial Chicken Meat and Egg Production. Springer, Boston, MA, 2002. p. 41-58. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. FLORIANO, Luciane Sperandio. Anatomia e fisiologia das aves domésticas. Ururaí: rede E-tec, 2018. GETTY, Robert. Anatomia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Interamericana, 1981. KOCH, Tankred et al. Anatomy of the chicken and domestic birds. Iowa State University Press. 1973. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Normalista pela EEFCC Técnico em Agropecuária pelo IFPE Campus Belo Jardim Acadêmico em Zootecnia pela UFRPE Assistente Técnico e Pesquisador da Embrapa Semiárido Assistente Técnico do Instituto Agronômico de Pernambuco E-mail: [email protected] Telefone: (82) 98143-8399 -/- Todos os direitos reservados Belo Jardim © 2020 -/- . (shrink)

COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Mechanisms regulating follicular development and selection of the dominant follicle. REPRODUCTION-CAMBRIDGE-SUPPLEMENT-, p. 71-90, 2003. WHITTEMORE, Colin et al. The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. FIXAÇÃO DO ASSUNTO 1. O comportamento sexual dos animais é uma particularidade de cada espécie na iniciação da perpetuação da vida e que deve-se a quais fatores e por quê? 2. O que é anestro? É possível revertê-lo? 3. Defina e explique os estágios comportamentais de machos e fêmeas antes, durante e depois da cópula. 4. Defina e diferencia efeito fêmea e efeito macho. 5. Define e explique a estimulação sexual dos animais e como podemos induzi-la? 6. Defina e caracterize o estro das espécies zootécnicas. 7. Quais são os fatores que retardam ou adiantam a manifestação do cio e por quê? 8. Qual a relação direta ou indireta da duração do estro com o momento da ovulação? 9. Quais os mecanismos de atração dos machos? 10. Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

Emphasizing the human body in all of its forms, Beauty Unlimited expands the boundaries of what is meant by beauty both geographically and aesthetically. Peg Zeglin Brand and an international group of contributors interrogate the body and the meaning of physical beauty in this multidisciplinary volume. This striking and provocative book explores the history of bodily beautification; the physicality of socially or culturally determined choices of beautification; the interplay of gender, race, class, age, sexuality, and ethnicity within and on the (...) body; and the aesthetic meaning of the concept of beauty in an increasingly globalized world. Foreward by Carolyn Korsmeyer. Authors include Noel Carroll, Gregory Velazco Y Trianosky, Monique Roelofs, Whitney Davis, Eleanor Heartney, Diana Tietjens Meyers, Phoebe M. Farris, Mary Devereaux, Jo Ellen Jacobs, Karina L. Cespedes-Cortes and Paul C. Taylor, Fedwa Malti-Douglas, Stephen Davies, Jane Duran, Valerie Sullivan Fuchs, Keith Lehrer, Allen Douglas, Cynthia Freeland, Eva Kit Wah Man, Mary Bittner Wiseman, and Peg Brand's essay, "ORLAN Revisited: Disembodied Virtual Hybrid Beauty.". (shrink)

FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO BOVINA: 2 - ESTRO E SERVIÇO -/- -/- INTRODUÇÃO -/- -/- A identificação de vacas em cio (estro ou cio) é, sem dúvida, a prática mais importante no manejo da reprodução do rebanho leiteiro. Apesar dos avanços no conhecimento da fisiologia da reprodução a nível celular e molecular, a identificação de vacas em estro continua sendo o problema reprodutivo mais importante e o que mais causa prejuízos econômicos. Na indústria de laticínios no Brasil, seu impacto não foi (...) estimado, porém, a estimativa feita por países como os Estados Unidos onde se perdem 300 milhões de dólares por ano pode dar uma ideia, atribuída apenas à baixa eficiência na detecção de estros. Por que é cada vez mais difícil detectar vacas em estro? A resposta está relacionada aos aspectos intrínsecos da vaca leiteira moderna, associadas as práticas de manejo dos rebanhos atuais, caracterizados por possuírem grande número de vacas nos plantéis. -/- -/- 2.1 Como saber que uma vaca está em cio/estro? -/- -/- O comportamento estral é causado por um aumento no estradiol sérico produzido pelo folículo ovulatório. O aumento do estradiol provoca mudanças de comportamento e modificações na genitália externa e interna. A vaca mostra-se inquieta, sua vocalização aumenta, ela anda mais, tenta montar em outras vacas e aceita montar no touro ou em outra vaca, bem como urinam com mais frequência (micção frequente). A vulva fica levemente inflamada, à palpação retal o útero pode ser visto com tônus ou turgor (duro e contraído) e ao massagear o colo do útero observa-se que sai abundante muco cristalino da vulva. O mecanismo clássico proposto na regulação do estro é baseado principalmente no papel do estradiol; no entanto, estudos recentes indicam que o GnRH pode participar da regulação do estro ao nível do hipotálamo. O estro possui duração entre 8 e 18 horas e a intensidade do mesmo é afetada por fatores ambientais e intrínsecos a vaca moderna (figuras de 1 a 6). -/- -/- -/- Figura 2: A observação do grupo sexualmente ativo facilita a identificação das vacas em estro. -/- Figura 1: As vacas em estro formam grupos ativos (grupo sexualmente ativo) separados do resto das vacas. A conformação desses grupos facilita a observação do estro. -/- -/- A formação de grupos de vacas é um fator ideal para a detecção de vacas em cio, elas ficam juntas e começam a montar uma nas outras, a cheirar a urina de ambas etc. comportamentos que podem ser visualizados de longe pelo tratador e diagnosticado o cio o mais breve possível para o manejo reprodutivo adotado pela propriedade seja para monta natural ou controlada e/ou inseminações artificiais (IA) e artificiais em tempo fixo (IATF). -/- -/- Figura 3: O único comportamento positivo do estro é a aceitação da monta de outra vaca. É frequente que a vaca que realiza a monta também esteja em estro, o que só será afirmado até que ela aceite a monta de outra vaca. -/- -/- Figura 4: Cada monta dura de 5 a 7 segundos -/- Figura 5: A vaca leiteira aceita de 5 a 30 montas distribuídas entre 8 e 18 horas. -/- Figura 6: Além das mudanças comportamentais, os estrogênios causam alterações na genitália interna. Uma delas é a produção de muco cervical, que juntamente com o turgor uterino, constituem os sinais genitais do estro. -/- -/- O cio pode ser dividido em três fases, a inicial, a fase de cio verdadeiro e a fase final. O cio verdadeiro quando é observado, é caracterizado pelo momento em que a vaca aceita claramente a monta. Por sua vez, os sinais de início e final de cio se misturam, apresentam nervosismo e inquietação, cheiram e lambem a vagina e a urina de outras vacas, apoiam a cabeça na garupa de outras fêmeas etc. (figura 7). Uma das sugestões adotadas nas propriedades para facilitar a identificação do cio em um rebanho é realizada pelos funcionários com a utilização de um bastão ou fita de coloração da garupa das vacas. -/- Figura 7: Principais sinais que demonstram que a vaca está entrando em cio. As imagens mostram o início do cio, cio verdadeiro e final do cio. -/- CONTINUA. BAIXE O PDF!!! -/- RESUMO -/- -/- < >Nos Estados Unidos, 300 milhões de dólares são perdidos devido à baixa eficiência na detecção do estro. A eficiência na detecção do estro no Brasil é de 40 a 50%. A meta de eficiência para detecção de estro é > 60%. Com a observação das vacas em dois períodos diários de três horas cada (manhã e tarde), consegue-se uma eficiência na detecção de estro de 80%. Menos de 20 por cento das vacas devem ter um intervalo de serviço duplo e nenhum de mais de 48 dias. A taxa de prenhez é obtida multiplicando-se a eficiência na detecção do estro pela porcentagem de concepção e dividindo por 100 (50 * 30/100 = 15%). A taxa de prenhez em rebanhos norte-americanos é de 15%. Nos Estados Unidos, para cada ponto percentual que diminui a taxa de prenhez, não há mais de US$ 12 a US$ 15 por vaca por ano. No Brasil, para cada ponto percentual que aumenta a taxa de prenhez, na faixa de 15 a 20%, é gerada uma renda anual adicional de $ 190 reais por vaca. Não mais que 25% das vacas devem estar vazias no 150º dia pós-parto. Não mais do que 8% devem as vacas ser cobertas no 250º dia pós-parto. 8% das vacas devem engravidar a cada mês. O estro ocorre 48 a 120 horas após o tratamento com PGF2α. 80% é a precisão na palpação do corpo lúteo. Quatorze dias devem decorrer entre duas injeções de PGF2α. Menos de 25% das vacas incluídas no programa de pré-sincronização devem chegar à IATF. No momento da ovulação, a primeira injeção de GnRH deve ser aplicada entre o quinto e o nono dia do ciclo estral. A inseminação cronometrada é realizada 14-16 horas após a segunda injeção de GnRH. O tratamento com dispositivos intravaginais liberadores de progesterona dura 12 dias. Se a duração do tratamento é menor deve-se injetar PGF2α ao retirá-lo. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- ATUESTA, Jorge; DIAZA, Angela Gonella. Control hormonal del ciclo estral en bovinos y ovinos. Spei Domus, v. 7, n. 14, 2011. -/- COLAZO, Marcos Germán; MAPLETOFT, Reben. Fisiología del ciclo estral bovino. Ciencia Veterinaria, v. 16, n. 2, p. 31-46, 2017. -/- Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. Belo Jardim: IFPE, 2020. -/- Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Belo Jardim: IFPE, 2020. -/- DOBSON, H. et al. The high‐producing dairy cow and its reproductive performance. Reproduction in domestic animals, v. 42, p. 17-23, 2007. -/- DO VALLE, Ezequlel Rodrigues. O ciclo estral de bovinos e métodos de controle. EMBRAPA-CNPGC., 1991. -/- FURTADO, Diego Augusto et al. Inseminação artificial em tempo fixo em bovinos de corte. Revista científica eletrônica de medicina veterinária, v. 16, p. 1-25, 2011. -/- GALON, Nadav. The use of pedometry for estrus detection in dairy cows in Israel. Journal of Reproduction and Development, v. 56, n. S, p. S48-S52, 2010. -/- HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. -/- LOPEZ, H.; SATTER, L. D.; WILTBANK, M. C. Relationship between level of milk production and estrous behavior of lactating dairy cows. Animal reproduction science, v. 81, n. 3-4, p. 209-223, 2004. -/- MACMILLAN, Keith L. Recent advances in the synchronization of estrus and ovulation in dairy cows. Journal of Reproduction and development, v. 56, n. S, p. S42-S47, 2010. -/- MUNIS DE OLIVEIRA, G. Fisiologia da Reprodução Bovina e Métodos de Controle do Ciclo Estral. Trabalho de conclusão do curso de especialização em Reprodução e Produção de Bovinos–UCB. Rio de Janeiro, Brasil, 2006. -/- O'CONNOR, MICHAEL L. Estrus detection. In: Current therapy in large animal theriogenology. WB Saunders, 2007. p. 270-278. -/- RIPPE, Christian A. El ciclo estral. In: Dairy Cattle Reproduction Conference. 2009. p. 111-116. -/- ROELOFS, Judith et al. When is a cow in estrus? Clinical and practical aspects. Theriogenology, v. 74, n. 3, p. 327-344, 2010. -/- VIVEIROS, Ana Tereza de Mendonça. Fisiologia da reprodução de bovinos. Lavras: UFLA, p. 62, 1997. (shrink)

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. Londres: Cambridge University Press, 1972. BRONSON, Franklin H. Mammalian reproductive biology. Chicago: University of Chicago Press, 1989. BUEHR, Mia. The primordial germ cells of mammals: some current perspectives. Experimental cell research, v. 232, n. 2, p. 194-207, 1997. BYSKOV, Anne G. Differentiation of mammalian embryonic gonad. Physiological reviews, v. 66, n. 1, p. 71-117, 1986. CAPEL, Blanche et al. Migration of mesonephric cells into the mammalian gonad depends on Sry. Mechanisms of development, v. 84, n. 1-2, p. 127-131, 1999. CAPEL, Blanche. The battle of the sexes. Mechanisms of development, v. 92, n. 1, p. 89-103, 2000. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DOMENICE, Sorahia et al. Aspectos moleculares da determinação e diferenciação sexual. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 46, n. 4, p. 433-443, 2002. DONAHOE, Patricia K. et al. Mullerian inhibiting substance activity in bovine fetal, newborn and prepubertal testes. Biology of reproduction, v. 16, n. 2, p. 238-243, 1977. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HANLEY, Neil A. et al. Steroidogenic factor 1 (SF-1) is essential for ovarian development and function. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 27-32, 2000. HIORT, Olaf; PAUL-MARTIN, H. The molecular basis of male sexual differentiation. European journal of endocrinology, v. 142, n. 2, p. 101-110, 2000. HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. JOSSO, Nathalie et al. The role of anti-Müllerian hormone in gonadal development. Molecular and cellular endocrinology, v. 145, n. 1-2, p. 3-7, 1998. JOST, Alfred et al. Studies on sex differentiation in mammals. In: Proceedings of the 1972 Laurentian Hormone Conference. Londres: Academic Press, 1973. p. 1-41. KNOBIL, Ernst. Knobil and Neill's physiology of reproduction. EUA: Gulf Professional Publishing, 2006. KOFMAN ALFARO, S.; MERCHANT LARIOS, H.; PEREZ PALACIOS, G. Diferenciacion sexual. I. Bases biologicas del dimorfismo sexual. Rev. invest. clín, p. 349-59, 1982. KOOPMAN, Peter. Sry and Sox9: mammalian testis-determining genes. Cellular and Molecular Life Sciences CMLS, v. 55, n. 6-7, p. 839-856, 1999. MCDONALD, L. E. Veterinary endocrinology. Lea & Febiger, Philadelphia, Pa, 1969. MEIZEL, S.; JOHNSON, M. H. Development in mammals. MH Johnson, Ed, v. 3, p. 1-64, 1978. MELLO, Maricilda Palandi de; ASSUMPÇÃO, Juliana de G.; HACKEL, Christine. Genes envolvidos na determinação e diferenciação do sexo. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 49, n. 1, p. 14-25, 2005. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MERCHANT-LARIOS, H. Ovarian differentiation. The Vertebrate Ovary, p. 47-81, 1978. MIES FILHO, Antonio. Reprodução dos animais. Porto Alegre: Sulina, 1987. NEF, Serge; PARADA, Luis F. Hormones in male sexual development. Genes & Development, v. 14, n. 24, p. 3075-3086, 2000. PARKER, Keith L.; SCHEDL, Andreas; SCHIMMER, Bernard P. Gene interactions in gonadal development. Annual review of physiology, v. 61, n. 1, p. 417-433, 1999. SWAIN, Amanda; LOVELL-BADGE, Robin. Mammalian sex determination: a molecular drama. Genes & development, v. 13, n. 7, p. 755-767, 1999. WILHELM, Dagmar; PALMER, Stephen; KOOPMAN, Peter. Sex determination and gonadal development in mammals. Physiological reviews, v. 87, n. 1, p. 1-28, 2007. WILSON, Jean D.; GRIFFIN, James E.; GEORGE, Fredrick W. Sexual differentiation: early hormone synthesis and action. Biology of reproduction, v. 22, n. 1, p. 9-17, 1980. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 07 de Maio de 2020. (shrink)

The aim of this paper is to evaluate the critical success factors and investigate the benefits that might be gained once implementing Electronic Customer Relationship Management at HEI from employee perspective. The study conducted at Al Quds Open University in Palestine and data collected from (300) employee through a questionnaire which consist of four variables. A number of statistical tools were intended for hypotheses testing and data analysis, including Spearman correlation coefficient for Validity, reliability correlation using Cronbach’s alpha, and Frequency (...) and Descriptive analysis. The overall findings of the current study show that all the features were important for staff and it was critical success factors, at the same time, websites were providing all the features discussed by the theory whereas staff showed their willingness to use those features if provided. It is also discovered that implementing Electronic Customer Relationship Management can cause staff retention, were provided efficiently and needed to be improved. Research limitations: The survey findings were based on QOU employee in Palestine, UAE and KSA branches not included in the study. (shrink)

The study aimed to identify the role of administrative procedures and systems in enhancing the performance of the educational institutions in the Islamic University in Gaza. To achieve the research objectives, the researchers used the analytical descriptive approach to collect information. The researchers used the questionnaire distributed to three categories of employees at the Islamic University (senior management, faculty members, their assistants and members of the administrative board). A random sample of 314 employees was selected and 276 questionnaires were retrieved (...) with a recovery rate of 88.1%. The Statistical Analysis Program (SPSS) was used to enter process and analyze data. The results of the research showed a positive role for the administrative procedures and systems in enhancing the performance of the Islamic University from the point of view of the members (senior management, teaching staff and their assistants and the administrative body), where the relative weight of all the paragraphs (73.728%). The analysis of the results revealed that the administrative procedures at the Islamic University in Gaza are used to an acceptable degree. The relative weight of all the paragraphs is 70%. This indicates a relationship between administrative procedures and regulations and the performance of the Islamic University in the Gaza Strip. The study found that there was a good degree of approval from the sample regarding the administrative procedures and their relationship to the job performance. There exist a sufficient degree of powers to the deans and department managers to carry out their tasks, with the use of plans as control tools. And that there are rules and procedures provided for decision-making in the University Council. It also has full powers to manage the university to improve the teaching and learning environment. The researchers also recommended a number of recommendations, including the need to follow up on the procedures and systems of management and update them continuously in the light of changes that may occur and to ensure the existence of a strong system of electronic information systems within the university. There is a need to provide mechanisms for obtaining information about the surrounding external environment, and effective mechanisms to provide managers with the necessary information in a timely manner. The importance of providing channels of communication that enables staff to communicate information about any violations and breaches. The study also recommended the follow-up, review, procedures and administrative systems, and work to modify them in line with the mission of the university and the objectives that the university seeks to reach. (shrink)

The aim of the research is to identify the relationship between the performance criteria and the achievement of the objectives of supervision which is represented in the performance of the job at the Islamic University in Gaza Strip. To achieve the objectives of the research, the researchers used the descriptive analytical approach to collect information. The questionnaire consisted of (22) paragraphs distributed to three categories of employees of the Islamic University (senior management, faculty members, their assistants and members of the (...) administrative board). A random sample of 314 employees was selected, 276 responses were retrieved with a return rate of 88.1%. The SPSS program was used to enter, process, and analyze the data. The results of the study showed a positive relationship between the performance criteria and the achievement of the control objectives represented by the job performance in the Islamic University from the point of view of the members (senior management, faculty and their assistants and the administrative board). The researchers also recommended a number of recommendations, including the provision of an appropriate level of control system components today through the continuous updating and development of performance standards and the need to provide the necessary physical and financial resources to continue the development and achievement within the university. Expand the development of technology in the various activities of the university through the construction of a complete and integrated system to support the control systems in the university to suit its size. The researchers also recommended the follow-up, review of the performance standards and work to modify them in line with the mission of the university and the goals that the university seeks to reach. (shrink)

How is it possible for David Hume to be both withering skeptic and constructive theorist? I recommend an answer like the Pyrrhonian answer to the question how it is possible to suspend all judgment yet engage in active daily life. Sextus Empiricus distinguishes two kinds of assent: one suspended across the board and one involved with daily living. The first is an act of will based on appreciation of reasons; the second is a causal effect of appearances. Hume makes the (...) same distinction, only he extends the sort of assent involved in daily life to theoretical matters as well. He is a skeptic both in finding no reason to grant the first sort of assent and in being subject to the second. (shrink)

In this article I propose an original view of the nature of shared intention. In contrast to psychological views (Bratman, Searle, Tuomela) and normative views (Gilbert), I argue that both functional roles played by attitudes of individual participants and interpersonal obligations are factors of central and independent significance for explaining what shared intention is. It is widely agreed that shared intention (I) normally motivates participants to act, and (II) normally creates obligations between them. I argue that the view I propose (...) can explain why it is not a mere accident that both (I) and (II) are true of shared intention, while psychological and normative views cannot. The basic idea is that shared intention involves a structure of attitudes of individuals –including, most importantly, attitudes of reliance – which normally plays the relevant motivating roles and creates the relevant obligations. (shrink)

In order to better understand the topic of hope, this paper argues that two separate theories are needed: One for hoping, and the other for hopefulness. This bifurcated approach is warranted by the observation that the word ‘hope’ is polysemous: It is sometimes used to refer to hoping and sometimes, to feeling or being hopeful. Moreover, these two senses of 'hope' are distinct, as a person can hope for some outcome yet not simultaneously feel hopeful about it. I argue that (...) this distinction between hoping and hopefulness is not always observed or fully appreciated in the literature and has consequently caused much confusion. This paper then sketches what theorizing about hope looks like in light of this clarification and discusses some of its implications. (shrink)

I defend the view that a reason for someone to do something is just a reason why she ought to do it. This simple view has been thought incompatible with the existence of reasons to do things that we may refrain from doing or even ought not to do. For it is widely assumed that there are reasons why we ought to do something only if we ought to do it. I present several counterexamples to this principle and reject some (...) ways of understanding "ought" so that the principle is compatible with my examples. I conclude with a hypothesis for when and why the principle should be expected to fail. (shrink)

The paper challenges the view that public justification sits well with emancipatory and egalitarian intuitions. I distinguish between the depth, scope and the purchase of the discursive standing that such justification allocates, and situate within this matrix Rawls’s view of public justification. A standard objection to this view is that public justification should be more inclusive in scope. This is both plausible and problematic in emancipatory and egalitarian terms. If inclusive public justification allocates discursive standing that is rich in purchase, (...) as seems desirable in emancipatory terms, it may be unable to allocate equal standing to all relevant people. And if it is to allocate equal standing, then the equality of that standing should be construed in terms that allow for unequal discursive purchase. (shrink)

What is the phenomenology of hope? A common view is that hope has a generally positive and pleasant affective tone. This rosy depiction, however, has recently been challenged. Certain hopes, it has been objected, are such that they are either entirely negative in valence or neutral in tone. In this paper, I argue that this challenge has only limited success. In particular, I show that it only applies to one sense of hope but leaves another sense—one that is implicitly but (...) widely employed in the hope literature—untouched. Moreover, I argue that hope construed in this latter sense is inherently positively valenced. The paper concludes by discussing some of the implications of this defense of hope's positive phenomenology, including the ontological question of whether hope is an emotion. (shrink)

Counterfactual thinking—the capacity to reflect on what would, could, or should have been if events had transpired differently—is a pervasive, yet seemingly paradoxical human tendency. On the one hand, counterfactual thoughts can be comforting and inspiring (Carroll & Shepperd, Chapter 28), but on the other they can be anxiety provoking and depressing (Zeelenberg & Pieters, Chapter 27). Likewise, such thoughts can illuminate pathways toward better future outcomes (Wong, Galinsky, & Kray, Chapter 11), yet they can also promote confusion and lead (...) us astray (Sanna, Schwarz, & Kennedy, Chapter 13). The first part of this chapter focuses on work that supports the prevailing Zeitgeist in the counterfactual thinking literature: Counterfactual thinking is beneficial. The second part of the chapter, however, strikes a more cautionary tone by reviewing work that describes some deleterious consequences of counterfactual thinking. We conclude by offering a tentative reconciliation of these conflicting perspectives and suggesting directions for future research. (shrink)

Philosophers of action of different persuasions have suggested that there is a tight connection between the phenomenon of intending and the phenomena of “being settled on” and of “settling” a course of action. For many, this connection supports an important constraint on intention: one may only intend what one takes one’s so intending as settling. Traditionally, this has been understood as a doxastic constraint on intention: what one takes one’s intention as settling is what one believes one’s so intending as (...) settling. This paper proposes an alternative conception of such a constraint. The idea is to conceive of it in terms of the attitude of reliance, rather than of belief. The aim of the paper is three-fold: to clarify the connection between intending to act and the phenomena of being settled on and of settling a course of action, to provide support for the reliance conception of the cited constraint, and to show that this conception drives a wedge in the familiar dispute, between doxastic and conative accounts of intention, as to whether intending to act necessarily involves the belief that one will so act. (shrink)

Contemporary studies in unconscious cognition are essentially founded on dissociation, i.e., on how it dissociates with respect to conscious mental processes and representations. This is claimed to be in so many and diverse ways that one is often lost in dissociation. In order to reduce this state of confusion we here carry out two major tasks: based on the central distinction between cognitive processes and representations, we identify and isolate the main dissociation paradigms; we then critically analyze their key tenets (...) and reported findings. (shrink)

To the question whether Hume believed in mind-independent physical objects (or as he would put it, bodies), the answer is Yes and No. It is Yes when Hume writes “We may well ask, What causes induce us to believe in the existence of body? but ’tis in vain to ask, Whether there be body or not? That is a point, which we must take for granted in all our reasonings.” However the answer is No after inquiring into the causes of (...) that belief, when he writes, “What then can we look for from this confusion of groundless and extraordinary opinions but error and falsehood? And how can we justify to ourselves any belief we repose in them?” My view is that Hume’s Yes and No answers can best be accounted for by seeing him as a Pyrrhonian skeptic in the tradition of Sextus Empiricus. This interpretation, while finding considerable truth in the various positions canvassed, is closest to those of Norton, Fogelin, and especially Popkin. (shrink)

This paper proposes a new framework for thinking about hope, with certain unexpected consequences. Specifically, I argue that a shift in focus from locutions like “x hopes that” and “x is hoping that” to “x is hopeful that” and “x has hope that” can improve our understanding of hope. This approach, which emphasizes hopefulness as the central concept, turns out to be more revealing and fruitful in tackling some of the issues that philosophers have raised about hope, such as the (...) question of how hope can be distinguished from despair or how people can have differing strengths in hope. It also allows us to see that many current accounts of hope, far from being rivals, are actually compatible with one another. (shrink)

I argue for three conclusions. First, responsibility skeptics are committed to the position that the criminal justice system should adopt a universal nonresponsibility excuse. Second, a universal nonresponsibility excuse would diminish some of our most deeply held values, further dehumanize criminals, exacerbate mass incarceration, and cause an even greater number of innocent people (nonwrongdoers) to be punished. Third, while Saul Smilansky's ‘illusionist’ response to responsibility skeptics – that even if responsibility skepticism is correct, society should maintain a responsibility‐realist/retributivist criminal justice (...) system – is generally compelling, it would not work if a majority of society were to convert, theoretically and psychologically, to responsibility skepticism. In this (highly improbable) scenario, and only in this (highly improbable) scenario, the criminal justice system would need to be reformed in such a way that it aligned with the majority's responsibility‐skeptical beliefs and attitudes. (shrink)

Empirical philosophers of science aim to base their philosophical theories on observations of scientific practice. But since there is far too much science to observe it all, how can we form and test hypotheses about science that are sufficiently rigorous and broad in scope, while avoiding the pitfalls of bias and subjectivity in our methods? Part of the answer, we claim, lies in the computational tools of the digital humanities, which allow us to analyze large volumes of scientific literature. Here (...) we advocate for the use of these methods by addressing a number of large-scale, justificatory concerns—specifically, about the epistemic value of journal articles as evidence for what happens elsewhere in science, and about the ability of DH tools to extract this evidence. Far from ignoring the gap between scientific literature and the rest of scientific practice, effective use of DH tools requires critical reflection about these relationships. (shrink)

Rainer Forst’s constructivism argues that a right to justification provides a reasonably non-rejectable foundation of justice. With an exemplary focus on his attempt to ground human rights, I argue that this right cannot provide such a foundation. To accord to others such a right is to include them in the scope of discursive respect. But it is reasonably contested whether we should accord to others equal discursive respect. It follows that Forst’s constructivism cannot ground human rights, or justice, categorically. At (...) best, it can ground them hypothetically. This opens the door wide for ethical foundations of human rights. (shrink)

Binding specificity is a centrally important concept in molecular biology, yet it has received little philosophical attention. Here I aim to remedy this by analyzing binding specificity as a causal property. I focus on the concept’s role in drug design, where it is highly prized and hence directly studied. From a causal perspective, understanding why binding specificity is a valuable property of drugs contributes to an understanding of causal selection—of how and why scientists distinguish between causes, not just causes from (...) noncauses. In particular, the specificity of drugs is precisely what underwrites their value as experimental interventions on biological processes. (shrink)

The moral justification of intellectual property is often called into question when placed in the context of pharmaceutical patents and global health concerns. The theoretical accounts of both John Rawls and Robert Nozick provide an excellent ethical framework from which such questions can be clarified. While Nozick upholds an individuals right to intellectual property, based upon its conformation with Lockean notions of property and Nozicks ideas of just acquisition and transfer, Rawls emphasizes the importance of basic liberties, such as an (...) individuals right to health, superceding such secondary rights as intellectual property rights. From a policy perspective, patent protection for pharmaceutical products necessarily entails the balancing of corporate intellectual property interests and public interests in healthcare. The moral dilemma that occurs when these two interests clash is not easily resolved. Aside from corporate and public interests, the state maintains an interest in creating and preserving policies that regulate the moral dilemma itself. This paper analyzes the economic and ethical factors surrounding the production and distribution of the anti-HIV medication, AZT. Potential policy implications and recommendations are also discussed. (shrink)

The paper considers contemporary models of presumption in terms of their ability to contribute to a working theory of presumption for argumentation. Beginning with the Whatelian model, we consider its contemporary developments and alternatives, as proposed by Sidgwick, Kauffeld, Cronkhite, Rescher, Walton, Freeman, Ullmann-Margalit, and Hansen. Based on these accounts, we present a picture of presumptions characterized by their nature, function, foundation and force. On our account, presumption is a modal status that is attached to a claim and has the (...) effect of shifting, in a dialogue, a burden of proof set at a local level. Presumptions can be analysed and evaluated inferentially as components of rule-based structures. Presumptions are defeasible, and the force of a presumption is a function of its normative foundation. This picture seeks to provide a framework to guide the development of specific theories of presumption. (shrink)

David Lewis presented Convention as an alternative to the conventionalism characteristic of early-twentieth-century analytic philosophy. Rudolf Carnap is well known for suggesting the arbitrariness of any particular linguistic convention for engaging in scientific inquiry. Analytic truths are self-consistent, and are not checked against empirical facts to ascertain their veracity. In keeping with the logical positivists before him, Lewis concludes that linguistic communication is conventional. However, despite his firm allegiance to conventions underlying not just languages but also social customs, he pioneered (...) the view that convening need not require any active agreement to participate. Lewis proposed that conventions arise from “an exchange of manifestations of a propensity to conform to a regularity” (87–8). In reasserting the conventional quality of languages and other practices resting on mutual expectations, Lewis comfortably works within the analytic tradition. Yet he also deviates from his predecessors because his conventionalist approach is comprehensively grounded in instrumentalism. Lewis adopts an extension of David Hume's desire-belief psychology articulated in rational choice theory. He develops his philosophy of convention relying on the highly formal mid-twentieth-century expected utility and game theories. This attempt to account for language and social customs wholly in terms of instrumental rationality has the implication of reducing normativity to preference satisfaction. Lewis’ approach continues in the trend of undermining normative political philosophy because institutions and practices arise spontaneously, without the deliberate involvement of agents. Perhaps Lewis’ Convention is best seen as a resurgent form of analytic philosophy, characterized by “a style of argument, hostility to [ambitious] metaphysics, focus on language, and the dominance of logic and formalization” that solves the dilemma of “combining the analytic inheritance…with normative concerns” by reducing normativity to individuals’ preference fulfillment consistent with the axioms of rational choice. (shrink)

This paper will argue that there is no such thing as introspective access to judgments and decisions. I t won't challenge the existence of introspective access to perceptual and imagistic states, nor to emotional feelings and bodily sensations. On the contrary, the model presented in Section 2 presumes such access. Hence introspection is here divided into two categories: introspection of propositional attitude events, on the one hand, and introspection of broadly perceptual events, on the other. I shall assume that the (...) latter exists while arguing that the fonner doesn't . Section I makes some preliminary points and distinctions, and outlines the scope of the argument. Section 2 presents and motivates the general model of introspection that predicts a divided result. Section 3 provides independent evidence for the conclusion that judgments and decisions aren't introspectable. Section 4 then replies to a number of objections to the argument, the most important of which is made from the perspective of so-called "dual systems theories" of belief formation and decision making, The upshot is a limited form of eliminativism about introspection, in respect of at least two core categories of propositional attitude. (shrink)

This paper argues for a conception of the natural rights of non-human animals grounded in Kant’s explanation of the foundation of human rights. The rights in question are rights that are in the first instance held against humanity collectively speaking—against our species conceived as an organized body capable of collective action. The argument proceeds by first developing a similar case for the right of every human individual who is in need of aid to get it, and then showing why the (...) situation of animals is similar. I first review some of the reasons why people are resistant to the idea that animals might have rights. I then explain Kant’s conception of natural rights. I challenge the idea that duties of aid and duties of kindness to animals fit the traditional category of “imperfect duties” and argue that they are instead cases of “imperfect right.” I explain how you can hold a right against a group, and why it is legitimate to conceive of humanity as such a group. I then argue that Kant’s account of the foundation of property rights is grounded in a conception of the common possession of the Earth that grounds a right to aid and the rights of animals to be treated in ways that are consistent with their good. Finally, I return to the objections to the idea that animals have rights and offer some responses to them. (shrink)

It is widely accepted that there is a visual field, but the analogous notion of an auditory field is rejected by many philosophers on the grounds that the metaphysics or phenomenology of audition lack the necessary spatial or phenomenological structure. In this paper, I argue that many of the common objections to the existence of an auditory field are misguided and that, contrary to a tradition of philosophical scepticism about the spatiality of auditory experience, it is as richly spatial as (...) visual experience—and in some ways even more so. By carefully considering the spatiality and boundedness of audition, along with how sounds or their sources are experienced as occurring within the surrounding acoustic environment, we can gain a better understanding of (i) our auditory experience of space and (ii) the conditions for the existence of spatial sensory fields in general in a way that does not privilege vision over the other senses. (shrink)

An increasing vaccine hesitancy among parents, which has resulted in insufficient rates of immunization, provides reason to reconsider childhood vaccination practices. Studies suggest that parents’ decision-making process concerning whether to vaccinate their child is highly influenced by cognitive biases. These biases can be utilized to increase vaccination uptake via changes in the choice context. This article considers childhood vaccination programmes, which involve children being vaccinated in school or daycare unless their parents actively “opt out”. We suggest that such programmes reconcile (...) parents’ decisional authority and vaccination duties. First, opt-out childhood vaccination based in schools or daycare centres are not disrespectful of parental authority. Second, the programme aligns the default setting with a moral obligation to vaccinate one’s child that most parents have. (shrink)

Background If trials of therapeutic interventions are to serve society's interests, they must be of high methodological quality and must satisfy moral commitments to human subjects. The authors set out to develop a clinical - trials compendium in which standards for the ethical treatment of human subjects are integrated with standards for research methods. Methods The authors rank-ordered the world's nations and chose the 31 with >700 active trials as of 24 July 2008. Governmental and other authoritative entities of the (...) 31 countries were searched, and 1004 English-language documents containing ethical and/or methodological standards for clinical trials were identified. The authors extracted standards from 144 of those: 50 designated as ‘core’, 39 addressing trials of invasive procedures and a 5% sample of the remainder. As the integrating framework for the standards we developed a coherent taxonomy encompassing all elements of a trial's stages. Findings Review of the 144 documents yielded nearly 15 000 discrete standards. After duplicates were removed, 5903 substantive standards remained, distributed in the taxonomy as follows: initiation, 1401 standards, 8 divisions; design, 1869 standards, 16 divisions; conduct, 1473 standards, 8 divisions; analysing and reporting results, 997 standards, four divisions; and post-trial standards, 168 standards, 5 divisions. Conclusions The overwhelming number of source documents and standards uncovered in this study was not anticipated beforehand and confirms the extraordinary complexity of the clinical trials enterprise. This taxonomy of multinational ethical and methodological standards may help trialists and overseers improve the quality of clinical trials, particularly given the globalisation of clinical research. (shrink)

Many scholars of organizations see social enterprise as a promising approach to advancing social justice but neglect to scrutinize the normative foundations and limitations of this optimism. This article draws on Rawlsian political philosophy to investigate whether and how social enterprises can support social justice. We propose that this perspective assigns organizations a duty to foster institutional capacity, a concept we define and elaborate. We investigate how this duty might apply specifically to social enterprises, given their characteristic features. We theorize (...) six different mechanisms through which social enterprises might successfully discharge this duty. These results affirm the value of conversation between organizational studies and political philosophy and shed new light on debates regarding social enterprise, institutional theory, and several other topics. (shrink)

In “The Semantics of Racial Slurs,” an article recently published in Linguistic and Philosophical Investigations, Hedger draws upon Kaplan’s distinction between descriptive and expressive content to argue that slurs are expressions with purely expressive content. Here I review the key considerations presented by Hedger in support of his purely expressive account of slurs and provide clear reasons for why it must ultimately be rejected. After reviewing the key cases Hedger offers for consideration in support of his view that slurs are (...) expressions with purely expressive content, this article provides a critical evaluation of these cases, pointing out at least 13 ways in which his purely expressive analysis of slurs fails. In considering the 13 ways in which the purely expressive analysis of slurs remains inadequate, this article concludes with the suggestion that an adequate account of slurs will ultimately involve not only an expressive aspect but a descriptive aspect also. (shrink)

In the late summer of 1998, the authors, a cognitive scientist and a logician, started talking about the relevance of modern mathematical logic to the study of human reasoning, and we have been talking ever since. This book is an interim report of that conversation. It argues that results such as those on the Wason selection task, purportedly showing the irrelevance of formal logic to actual human reasoning, have been widely misinterpreted, mainly because the picture of logic current in psychology (...) and cognitive science is completely mistaken. We aim to give the reader a more accurate picture of mathematical logic and, in doing so, hope to show that logic, properly conceived, is still a very helpful tool in cognitive science. The main thrust of the book is therefore constructive. We give a number of examples in which logical theorizing helps in understanding and modeling observed behavior in reasoning tasks, deviations of that behavior in a psychiatric disorder (autism), and even the roots of that behavior in the evolution of the brain. (shrink)

Festschrift for Michiel van Lambalgen on the occasion of his retirement as professor of logic and cognitive science at the University of Amsterdam.

Identification of factors that predict recurrent antisocial behavior is integral to the social sciences, criminal justice procedures, and the effective treatment of high-risk individuals. Here we show that error-related brain activity elicited during performance of an in- hibitory task prospectively predicted subsequent rearrest among adult offenders within 4 y of release (N =96). The odds that an offender with relatively low anterior cingulate activity would be rearrested were approximately double that of an offender with high activity in this region, holding (...) constant other observed risk factors. These results suggest a potential neurocognitive biomarker for persistent antisocial behavior. (shrink)

A number of researchers have focused on the distinction between upward counterfactuals that simulate a better reality and downward counterfactuals that simulate a worse reality. In this chapter the authors will discuss the important aspects of a model (Markman and McMullen 2003) that attempts to explain how the very same counterfactual can engender dramatically different affective reactions. According to the model, the consequences of simulation direction are moderated by what we have termed simulation mode--relatively stronger tendencies to engage in reflective (...) versus evaluative processing. In turn, the authors will describe how the interaction between simulation direction and mode produces important consequences for affect, motivation, and behavior. (shrink)

This paper aims to measure Knowledge Management Maturity (KMM) in the universities to determine the impact of knowledge management on high performance. This study was applied on Al-Quds Open University in Gaza strip, Palestine. Asian productivity organization model was applied to measure KMM. Second dimension which assess high performance was developed by the authors. The controlled sample was (306). Several statistical tools were used for data analysis and hypotheses testing, including reliability Correlation using Cronbach’s alpha, “ANOVA”, Simple Linear Regression and (...) Step Wise Regression.The overall findings of the current study suggest that KMM is suitable for measuring high performance. KMM assessment shows that maturity level is in level three. Findings also support the main hypothesis and it is sub- hypotheses. The most important factors effecting high performance are: Processes, KM leadership, People, KM Outcomes and Learning and Innovation. Furthermore the current study is unique by the virtue of its nature, scope and way of implied investigation, as it is the first comparative study in the universities of Palestine explores the status of KMM using the Asian productivity Model. (shrink)

The dual role of olfaction in both smelling and tasting, i.e. flavour perception, makes it an important test case for philosophical theories of sensory individuation. Indeed, the psychologist Paul Rozin claimed that olfaction is a “dual sense”, leading some scientists and philosophers to propose that we have not one, but two senses of smell: orthonasal and retronasal olfaction. In this paper I consider how best to understand Rozin’s claim, and upon what grounds one might judge there to be one or (...) two distinct olfactory modalities. I conclude that while Rozin may be right that humans have dual occurrences of an olfactory ‘sense’, the concept of a sense-modality, and hence the ‘sense’ of smell, is ambiguous between two different notions: a physiological sensory channel and an experiential modality, along the lines suggested by J. J. Gibson. Furthermore, recognising that these are complementary rather than competing conceptions of a sense-modality enables the formulation of a powerful ‘dual-concept’ framework for posing and addressing questions concerning the complex architecture of human multisensory experience. (shrink)

This article links recent work on assimilative and contrastive counterfactual thinking with research on the impact of accountability on judgment and choice. Relative to participants who felt accountable solely for bottom-line performance outcomes, participants who were accountable for their decision-making process (a) had more pronounced differential reactions to clearly winning versus (winning but) nearly losing and to clearly losing versus (losing but) nearly winning; (b) were less satisfied with the quality of their decisions when they nearly lost and more satisfied (...) with the quality of their decisions when they nearly won; and (c) invested less money into investments that nearly failed and more money into investments that nearly succeeded. This pattern is consistent with the hypothesis that process accountability amplified assimilative counterfactual thinking, whereas outcome accountability attenuated it. The evidence underscores the power of contextual features of the decision-making environment to shape key cognitive and affective consequences of upward and downward counterfactual comparisons. (shrink)

Hubert Dreyfus has argued that cases of absorbed bodily coping show that there is no room for self-awareness in flow experiences of experts. In this paper, I argue against Dreyfus’ maxim of vanishing self-awareness by suggesting that awareness of agency is present in expert bodily action. First, I discuss the phenomenon of absorbed bodily coping by discussing flow experiences involved in expert bodily action: merging into the flow; immersion in the flow; emergence out of flow. I argue against the claim (...) that flow experience does not involve an awareness of agency for each of these features, while conceding that fluent agency does not involve self-awareness in the thetic sense. I challenge the assumption that the awareness of fluent agency must be understood in terms of a thetic awareness of agency. Instead, I develop an Anscombean account of the awareness of fluent agency in terms of the phenomenal character of knowing one’s aims. I respond to the challenge that if an Anscombean account of the awareness of agency is to succeed, then agents must be able to answer Anscombean questions. I consider the objection that awareness of agency is not a form of self-awareness by outlining an account of self-awareness as self-synthesis that is distinct from self-perception and self-ascription, but which makes room for self-awareness in expert bodily action. (shrink)

In the correspondence with Arnauld, Leibniz contends that each corporeal substance has a substantial form. In support he argues that to be real a corporeal substance must be one and indivisible, a true unity. I will show how this argument precludes a tempting interpretation of corporeal substances as composite unities. Rather it mandates the interpretation that each corporeal substance is a single monad.

This paper generalizes the preface paradox beyond the conjunctive aggregation of beliefs and constructs an analogous paradox for deontic reasoning. The analysis of the deontic case suggests a systematic restriction of intuitive rules for reasoning with obligations. This proposal can be transferred to the epistemic case: it avoids the preface and the lottery paradox and saves one of the two directions of the Lockean Thesis (i.e., high credence is sufficient, but not necessary for rational belief). The resulting account compares favorably (...) to competing proposals; in particular, we can formulate the rules of correct doxastic reasoning without reference to probabilistic features of the involved propositions. (shrink)

Jacques Monod (1971) argued that certain molecular processes rely critically on the property of chemical arbitrariness, which he claimed allows those processes to “transcend the laws of chemistry”. It seems natural, as some philosophers have done, to interpret this in modal terms: a biological relationship is chemically arbitrary if it is possible, within the constraints of chemical “law”, for that relationship to have been otherwise than it is. But while modality is certainly important for understanding chemical arbitrariness, understanding its biological (...) role also requires an account of the concrete causal-functional features that distinguish arbitrary from non-arbitrary phenomena. In this paper I elaborate on this under-emphasised aspect by offering a general account of these features: arbitrary relations are instantiated by mechanisms that involve molecular adapters, which causally couple two properties or processes which would otherwise be uncorrelated. Additionally, adapters work by acting as intermediate rather than cooperating causes. (shrink)

In the correspondence with Arnauld, Leibniz contends that each corporeal substance has a substantial form. In support he argues that to be real a corporeal substance must be one and indivisible, a true unity. I will show how this argument precludes a tempting interpretation of corporeal substances as composite unities. Rather it mandates the interpretation that each corporeal substance is a single monad.